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2007年9月21日 星期五

金魚的遺傳與育種

遺傳學是研究生物遺傳與變異規律的科學。遺傳表現為生物世代之間的連續性和相似性,就是人們常說的“種瓜得瓜,種豆得豆”。這種連續性和相似性是通過遺傳物質傳遞的,由於遺傳物質在世代間連續傳遞,使生物具有遺傳特性,從而保持著物種的相對穩定性。變異是生物世代之間或同代不同個體之間的性狀差異性。變異有遺傳的變異和不遺傳的變異。遺傳的變異,在生物進化上具有重要的意義,它是自然選擇或人工選擇的材料。如果沒有變異發生的話,金魚仍然處於野生鯽魚的階段。
    一、遺傳學基本原理
   (-)分離定律是奧地利遺傳學家孟德爾根據豌豆雜交實驗於1865年首先提出來的,被後人證實和發展,稱為孟德爾第一定律。該定律揭示了同源染色體上等位基因的遺傳。它告訴人們,位於同源染色體上的等位基因具有獨立性,在生殖細胞減數分裂中,等位基因隨著同源染色體的分離而彼此分離,各自進入一個生殖細胞,並通過受精過程,獨立地遺傳給後代。

   (二)自由組合定律是孟德爾在提出分離假說的同時提出來的,也被後人所證實和發展,稱為孟德爾第二定律。該定律揭示了不同對同源染色體基因的遺傳。它告訴人們,在減數分裂中,各對同源染色體上等位基因的分離,互不干擾、彼此獨立,非等位基因以自由組合方式組建配子的基因型。
   (三)連鎖互換定律是美國遺傳學家摩爾根首先明確提出來的。該定律揭示了同源染色體上不同對基因的遺傳。它告訴人們,位於同一條染色體的基因常常有連在一起遺傳的傾向,但是在減數分裂中,同源染色體之間可以以一定頻率互換等位部分的基因,從而改變基因的連鎖關系。
    遺傳學三大定律在遺傳中所表現的數量關系或遺傳比率,要在子代個體數較多時才比較明顯,子代個體數不多時,常難以判斷。遺傳學研究中,實驗結果與預期遺傳比率往往有一定差異,為了說明實際比數與理論比數的符合程度,必須借助於生物統計學的方法來檢驗。
二、金魚性狀的遺傳
(-)體色的遺傳.金魚有各種體色,它是由黑色色素細胞、橙黃色色素細胞和淡藍色的反光組織組成的。由於這3種成分的重新組合,各種色素細胞的數目及其分布以及色素的數量與色素的聚集或分散等均能變更它們的外觀,於是魚體的顏色就發生了變化。這些性狀是遺傳的。
金魚中有一種全身都是深藍色的,稱為藍魚。藍魚有藍龍睛、藍高頭、藍水泡、藍丹鳳等不同品種。另一種身體的顏色介於深棕色和棕色之間,這種魚俗稱為紫魚。紫魚也有紫龍睛、紫高頭、紫珍珠等不同品種。
藍色魚在自交繁殖中所得到的後代全部為藍色,這證明藍色魚是不分離的,是屬純種。藍魚與灰色魚(野生鯽魚)作正、反交時,所得後代都具有與鯽魚完全相同的灰色。這表明灰色是顯性(在雜交子1代中表現出某一親代的性狀稱為顯性),藍色是隱性(在雜交子1代中不表現出某一親代的性狀稱為隱性)        紫色魚在自交繁殖中所得的後代均為紫色,說明紫色魚也是不分離的,也是純種。藍魚和紫魚雜交所得的後代並不產生藍色和紫色,而是產生深灰色和黑色。而雜交子1代兄妹交配所得的雜交子2代中非藍色的魚有4325尾,藍色魚有1383尾,它們之間的比例是3:1。這些結果說明:金魚的藍色為1對隱性基因所控制。野生型的等位基因是顯性,當它存在時,就會產生灰色、黑色或其他非藍色。
當紫魚與鯽魚雜交時,所得的子1代全部為灰色,和鯽魚的顏色一樣,可見紫色也是隱性。雜交子1代與紫魚回交時,所產生的下一代絕大部分是灰色(2867尾)的,而紫色魚的數量僅占極少數(189尾),跟15:1的比例相吻合。因此,可認為紫色是受4對基因支配,只有4對基因隱性純合時,才可以發育成紫色(aabbccdd)。如4種顯性等位基因有任何一種參加,魚的顏色就要發育成灰色、黑色或非紫色。紫魚與非紫魚的正反交實驗產生了相同的結果,證明這4對基因並不是伴性遺傳的。
由藍魚和紫魚雜交而產生的一種純合體不分離的紫藍色金魚品種,這種魚是受5對隱性基因控制的。
其他體色的遺傳,在遺傳實驗研究中也是很有興趣的問題,而且也是很復雜的。因為在金魚的個體發育過程中,常有褪色的現像。各品種金魚的幼魚階段幾乎是差不多的,都具有灰褐色,由於色素細胞的部分消失而轉變成成魚的體色。墨色金魚則因黑色色素細胞增加而形成黑色,在2~3年內常褪成橙紅色。這種褪色性對墨龍睛的非褪色性來說是顯性。黑白色金魚則常褪成白色。這些褪色過程的中間狀態就形成了雜斑金魚。
(二)透明鱗和五花的遺傳.普通金魚的鱗片是不透明的正常鱗。正常鱗金魚因鱗片有反光層和色素細胞存在,所以呈現出各種顏色。但是,一種突變種金魚的鱗片是透明的。透明鱗金魚只有少數正常鱗,身體的其余部分像是裸露。身體“裸露”的部分,實際上是被有鱗片的,但這種鱗片內側缺乏一層反光層,體表無色素細胞,所以透明如玻璃一樣,從外表可以看見內髒。以這兩種金魚進行雜交實驗,結果發現:在正常鱗魚的自交繁殖中,只能產生正常鱗魚的後代,沒有產生過一條透明鱗魚;在透明鱗魚的自交繁殖中,所有的後代都是透明鱗魚。當以透明鱗魚和正常鱗魚作正、反交實驗時,其後代皆為五花魚。當以五花魚雌雄魚交配時,其後代除產生五花魚之外,還有一些正常鱗和一些透明鱗的魚,其比例是1(透明鱗):2(五花魚):1(正常鱗)。這表明五花魚從無純種繁殖。如以五花魚和正常鱗魚回交,其後代大約一半為五花魚、一半為正常鱗魚。如以五花魚和透明鱗魚回交時,也同樣。由此可見,透明鱗魚(TT)和正常鱗魚(ti)的遺傳是受一對基因所控制的,在這對等位基因之間沒有明顯的顯隱關系,表現為等顯性。這兩類魚的雜合體為五花魚(Ti)。這種性狀是不能真實遺傳的。
珠鱗與正常鱗的遺傳,正常鱗為隱性。
(三)正常眼與龍眼的遺傳.金魚的眼可分為正常眼、龍眼、朝天眼、水泡眼和小漁眼(蛙頭)等。
我們曾以蛋球、紅高頭和紅龍睛金魚進行雜交試驗。蛋球和紅高頭金魚與野生鯽魚的眼睛相同,為平眼,稱為正常服或普通眼;而龍睛金魚的眼則不同,它的眼球過分膨大,並部分地突出於眼眶之外,稱之為龍眼。在雜交試驗中,為了便於對某一親本的基因型進行分析,因而采用了同一親本的魚,即它既是自交對照,又是雜交試驗的親本,這就避免了不同親本之間不同個體的差異或種不純的問題。試驗結果表明,在蛋球魚的自交繁殖中,其後代全部表現為正常眼,總數為1122尾,沒有分離出龍眼,說明它們是統合的;而在另一組蛋球魚的自交中,出現了正常眼和龍眼兩種性狀,其比例為3:I,說明這對親本是雜合的。在紅龍睛自交繁殖中,其後代全部為龍眼,沒有出現正常眼,總數為2663尾,這說明它們是純合的。當以純合的蛋球魚與紅龍睛魚正、反交時,其後代全部為正常眼,總數為724,說明正常眼為顯性。當以雜合子的蛋球雌魚與紅龍睛雄魚雜交,或以紅龍睛雌魚與雜合子的蛋球雄魚雜交時,均出現了正常眼和龍眼兩種性狀,前者正常限為193,龍眼為191;後者正常眼為125,龍眼為116,完全符合孟德爾的1:1的分離定律比例。
實驗表明,金魚的正常眼和龍眼的遺傳是受1對基因控制。但是用龍睛金魚和鯽魚雜交得到的子1代是正常眼,而在子2代中出現的分離正常眼和龍眼的比例不是3:1,而是出現15:1的比例。從這個結果來看,鯽魚中除正常眼因子外還有阻礙龍眼出現的因子,假如抑制因子是A的話,那麼,鯽魚就帶有EA因子,而龍眼帶有ea因子,其子1代雜種的基因型是EeAa,因而子2代的基因型組合則是(EA+Ea+eA+ea)’一EEAA+EEaa+eeAA+eeaa+ZEEAa+ZEeaa+ZeeAa+ZEeAA+4EeAa,根據表現型經整理成為15: 1。因為對野生鯽魚而言,龍眼又是受2對隱性因子所控制。
朝天眼和水泡眼對正常眼的遺傳,朝天眼漁和水泡眼皆為隱性。
(四)正常眼單尾鰭與龍眼雙尾組兩對相對性狀的遺傳.正常眼單尾鰭金魚與龍眼雙尾鰭金魚進行雜交,這是涉及兩對等位基因之間的遺傳。實驗研究已證明,正常眼對龍眼為顯性;單尾鰭對雙尾鰭為顯性。因此,這兩對相對性狀的金魚雜交的子1代全部是正常眼單尾鰭金魚。子2代則出現廣泛分離和自由組合,產生出4種類型,既有雙親類型,又有雙親所沒有的重組類型(正常服雙尾鰭和龍眼單尾鰭)。其中正常眼單尾鰭魚占子2代個體數的9/16;正常眼雙尾鰭魚占3/16;龍眼單尾鰭魚占3/16;龍眼雙尾鰭魚占1/16。它們的分離比例為9:3。3:I,符合自由組合規律的典型分離比。這表明,這兩對相對性狀的基因不在同一對染色體上.
(五)母性遺傳.我們在另一雜交試驗中,曾發現金魚的一些性狀表現為母性遺傳。這是在虎頭魚與金鯽魚(紅鯽魚)的雜交中發現的,其主要結果如下:
第一,虎頭魚為短身型,其體長對頭長的比例眾數為2.3。金鯽魚為長身型,其比例眾數為3。以虎頭魚為母體與金鯽魚雜交者為2.7。以金鯽魚為母體與虎頭魚雜交者為2.9。
第二,虎頭魚背部沒有背鰭,稱為龍背。在自交繁殖中無背鰭達100%。金鯽魚則具有正常的背鰭,在自交繁殖中為92.1%,殘缺背鰭出現率為7.9%;以虎頭魚為母體與金鯽魚雜交中,出現的正常背鰭為10%,龍背者為23.7%,殘背者為66.3%。反之,以金鯽魚為母體與虎頭魚雜交者,出現的正常背鰭為48.2%,龍背者只有1.5%,殘背者為50.3%。
第三,虎頭魚為雙尾鰭,其後代中正常雙尾為84.2%,殘缺雙尾為15.8%。金鯽魚是單尾或3尾鰭,其後代中單尾鰭占88.6%,3尾鰭占11.4%。以虎頭魚為母體與金鯽魚雜交者,正常雙尾為99.8%,殘缺雙尾為0.13%,單尾為0.07%。以金鯽魚為母體與虎頭魚雜交者,單尾為47.1%,3尾為52.9%,沒有出現雙尾鰭。
這些實驗結果表明,用作雜交的母體不同,其子1代性狀的表現也不同,其中最明顯的變化是鰭,完全表現為母體的性狀,是由母性的性狀影響決定的結果,並沒有表現為簡單的顯性隱性的關系。
由於體長這一性狀也表現為母性遺傳,這對於魚類的雜種優勢的利用,注意選擇母體,在漁業生產上具有一定的意義。
(六)其他性狀的遺傳.獅頭和高頭對平頭皆為顯性,而絨球對正常隔膜為隱性。
背鰭遺傳:無背鰭的虎頭魚與野生鯽魚雜交時,其子1代所得的結果全部具有正常背鰭,這表明,正常背鰭為顯性,而無背鰭才是隱性。但是,在家養的品種與金鯽魚雜交時,出現的情況又有所不同。如前面所述,有因母體的不同而表現不同,並非表現為顯性隱性的關系和出現等顯性——中間類型,而是受母性遺傳的結果。
臀鰭遺傳;臀鰭中有單臀(鰭)、雙臀(鰭)、有上單下雙的Y字形或V字形和缺少的,它的遺傳也是比較復雜的。金魚的雙臀鰭和野生鯽魚的單臀鰭雜交,單臀鰭是顯性。
三、金魚的育種
育種學是研究如何培育、改良品種的科學,是遺傳的應用學科。兩者在科學研究和生產實踐中既緊密聯系、互相促進,又各有側重、互有差別。育種是人為干預下的生物變異,是人類對野生生物或現有品種的改造。育種學的任務是利用、改造現有生物,創造新品種,提高品種的數量和質量,以滿足人民生活的需求。金魚培育新品種的途徑主要有二:
(-)選擇育種是人們利用生物固有的遺傳性和變異性,選優汰劣,培育新品種。選擇育種是最基本的育種方法。人工選擇在金魚品種的形成上起著重要的作用,早已被金魚的家化史所證實。
1.選擇育種的一般原理.變異是選擇的基礎,沒有變異發生,就沒有材料可供選擇。變異可以分為可遺傳的變異和不遺傳的變異兩種。具有遺傳的變異,選擇才起作用,否則徒勞無功。
選擇的依據是什麼呢?從理論上說,根據基因型選擇才能收到好的效果,獲得可遺傳的變異。但是,基因型是看不見的,必須通過表現型去認識判斷,所以說表現型是選擇的依據。
定向選擇就是按照理想的育種目標,在相傳的世代中選擇合意表現型的個體作親本,以求選出合意的基因型作種,使人選的個體在近交中分離和提純合意的基因型,淘汰不合要求的基因型。選擇並不產生新基因,而是讓下一代增加合意基因的頻率,減少不合意基因的頻率,使人選個體的基因型和表現型趨於一致,從而保留或選出所需要的基因。近交可以使合意基因型盡快地純合、固定和發展,早日形成新品種。所以,近交是走向選擇所需的最好交配方式。近交的極端形式是自交或同胞交配。
2.選擇畜種的方法
(1)個體選擇以個體為單位,以每一個個體的表型為准繩的選擇稱為個體選擇。此方法是在混合群體中進行,將入選的個體混養在一起,任其交配,繁殖子I代,再從後代中選擇表型好的個體繁衍子2代,如此反復進行選擇,直至形成新品種。因此,個體選擇又常被人們稱為混合選擇或大群體選擇,金魚的繁育大都采用此方法。
金魚在繁殖的過程中,從魚苗期到成熟期,往往要經過多次的選擇才能完成。
(2)家系選擇.家系是指共同親本繁衍下來的若干世代。家系選擇是指以家系為單位進行的選擇育種,強調的是以家系為選擇單位,不是以家系的個別個體,當然不排除在家系的繁衍過程中選優除劣。家系選擇所保留的是生產性能最好的家系,但是並非這個家系的所有成員,而是這個家系的代表者和優良者。家系可以是全同胞或半同胞家系。全同胞家系是由同父同母所繁衍的若干家系。半同胞家系是由同母異父或同父異母所形成的若干家系。
(3)後裔測定.憑借子代表型平均值的測定來確定並選擇親本和親本組合的選擇育種,稱為後裔測定。該方法實際上是借鑒子代的表現型情況來選擇親本,屬於家系選擇的範疇。但選留的是能繁殖優質後代的親本或親本組合。此方法在金魚的繁育中也常用。可選擇出優良的親本或親本組合保留下來,繼續留作種用。
(二)雜交育種.以雜交的方法培育新的優良品種稱為雜交育種。雜交育種是金魚育種的重要途徑之一,即使在將來,生物技術得到廣泛的應用,它也仍然是金魚育種的基本途徑之一。雜交育種對金魚的發展起了重要的作用。
1.雜交育種的原理.雜交並不產生新基因,而是利用現有生物資源的基因和性狀重新組合,將分散於不同群體的基因重組在一起,建立起新的基因型和表現型。這是增加生物變異性的一個重要方法。從根本上說雜交有種是運用遺傳的分離規律、自由組合規律和連鎖互換規律來重建生物的遺傳性,創造理想的變異體。
2.雜交育種的方法.根據育種目的和雜交方式,雜交育種有如下幾種方法:
  (1)增殖雜交育種指經過一次雜交之後,從雜種子代優良個體的累代自群交配繁殖的後代選育新品種。
增殖雜交育種實際上只采用一次雜交,就利用雜種子1代繁殖和培育新品種,這只涉及一次雜交和兩個群體的交配,也稱單交,其後代稱為單交種。
但是必須注意,只有當兩個群體雜交所產生的後代能綜合雙親的有益性狀並能作為下一代(F2)的親本時,才可以采用這種育種方法。如紫色金魚與藍色金魚雜交,其後代可獲得紫藍色金魚。
(2)回交育種.利用雜交子代與其親本之一相互交配,以加強雜種世代某一親本性狀的育種方法,稱為回交育種。
如果育種的目的是企圖把某一群體(或種、品種)B的一個或幾個性狀引入另一群體A中去,那麼,采用回交育種是適宜的。
如果所要引入的性狀只涉及1對或幾對顯性基因,要保留這種性狀就相對容易些,因為人們通過表現型可以認識基因型。如果要引入的性狀為隱性基因所控制,保留這種性狀就困難些,要采取多次回交的方式才能獲得。比如紅龍高頭就是把龍眼性狀引入高頭魚中,采用紅龍睛與紅高頭雜交,選出高頭性狀後,再連續與紅龍睛回交而獲得。因為龍眼對正常眼為隱性。人們采用回交育種已培育出許多金魚品種。如紅龍眼獅頭和紅凸眼虎頭(即紅龍睛與紅虎頭)雜交後與紅龍睛回交而獲得。前者選出具有背鰭者,後者選出無背鰭者。
若要將兩個品種的性狀綜合在一起,還可以用這兩個品種的雜交子1代先與1個親本回交,然後將第2代回交的雜種與另一親本回交,如此交替回交幾代,既能極大地避免近親交配,又能使雙親的優良性狀綜合得較好。這種育種方法稱為交替回交育種,
回交育種進行到若干世代後,需要自群繁殖(即近交),使新選出的雜交後代獲得的基因性狀得以穩定並傳給後代,形成足夠大群體的新品種。
(3)復合雜交育種.將3個或3個以上品種或群體的性狀通過雜交重組在一起,培育出新品種的方法,稱為復合雜交育種。金魚中一些名貴品種就是以多個品種的性狀通過雜交,使基因重組在一起而形成的。金魚飼養者常常利用兩個甚至三四個不同品種的金魚相互雜交,使各個品種的特征集中在新產生的子代上,進而培育新品種。如紅龍睛球金魚是龍睛金魚與絨球雜交而重組形成的;紅龍高球金魚是龍眼、鵝頭(肉瘤)和絨球3種性狀結合而成的,而紅龍高鰓球(紅龍睛高頭翻鰓球)是龍眼、鵝頭、翻鰓和絨球4種性狀結合在一起而形成的。
復合雜交可以根據參加雜交的種群數目多少,分為三交、雙交等,
(三)品種的提純與復壯.品種在生產過程中往往會發生變異,有的向好的方面變,如絨球大小一樣,水泡眼的水泡大且左右對稱,龍眼、朝天服等質量性狀都講究對稱美。這些變異性狀可以通過選擇育種、雜交育種等使品種性狀得到進一步提高。但也有的向壞的方面變,使品種混雜或退化,失去觀賞價值。
品種的混雜和退化是完全不同的兩個概念,混雜系指品種混入其他品種或物種的遺傳因子而變得不純。退化是指品種本身發生了不利的可遺傳的變異,如生活力低下,繁殖力下降等。這兩種情況都影響品種的品質和特征,因此,必須進行品種的提純和復壯。
1.品種的提純是相對於品種(或物種)的混雜而言的,是一項正本清源、保持和發展優良品種(或物種)的工作。對於已經混雜的品種必須提純。其方法是要確定純種目標和具體的性狀要求。目標確定後,從混雜的品種後裔中選擇相對好的個體進行近交繁殖,其後代會出現各種分離,必須堅持不懈地選優除劣。經過6~7代的近交選擇之後,就會獲得穩定的純種。
在金魚養殖過程中,為了保持其品種的純潔性,往往采取不同程度的近交。因此,潛在和混入品種中的隱性有害基因純合的機會就多。近交愈烈,隱性有害基因位點納合的機會也愈多,直接導致品質下降,生活力降低等退化現像。為了避免品種退化,必須采取復壯措施。
2. 品種復壯是對品種退化所采取的補救措施,旨在使已退化的品種特性得以恢復。為了減少近交系數,不宜在同一家系中選擇親本,更不宜在已退化的種群中選擇,而應在不同的家系中選配.
如果是在一個封閉的群體裡,從上代到下代的近交系數遞增速度取決於繁衍下一代的有效親本數量。一般認為,在任意交配的封閉群體中,每一世代的雌雄親本數至少應在40~50尾以上,才可以使近交系數明顯降低。要維持一個隨機交配的種群,至少需要50對成體或50足可產卵的雌體。50對成體的交配群的近交系數遞增率大約為每代0.5%。因此,在引種或移植中,對引進生物的連擇和數量配置都要講究,除了引入個體間不要有親緣關系外,還要有一定數量的個體,以擴大隨機交配群體,使自群交配的後代保持較大的群體雜合性,降低近交系數,以防止品種退化。
防止品種退化的另一方法,就是每隔數年到另一地購買或交換同一品種不同家系的親本,與本地同一品種的親本交配,所產生的干代具有較強的生命力,能使該品種得到復壯。
四、生物技術在金魚育種上的應用
20世紀80年代,人們把細胞工程、染色體工程、基因工程、酶工程等合起來,統稱為生物技術。生物技術是一種以操作生物的基因、細胞、組織和系統為目標的高科技技術。
生物技術吸取並綜合了發育生物學、發生發育學、分子生物學、分子遺傳學、微生物學、生物化學和化學工程學等領域的最新成就,是現代新技術革命的重要標志之一。它的產生和發展已為農牧業、水產業、醫藥業的發展產生深遠的影響,對國民經濟的發展起著重要的作用。在這裡簡要地介紹與金魚育種有關的技術及其發展前景。
(-)細胞工程
1.細胞核移植是一種將細胞核移植到另一種細胞內的生物技術。它是研究細胞核與細胞質的作用和它們之間的相互關系的最好方法之一。自1952年美國學者在兩棲類胚胎上首次進行細胞核移植成功以後,在國際上引起廣泛的重視,這方面的工作發展很快。我國著名實驗胚胎學家重第周教授等於1961年率先在金魚和螃被魚中進行細胞核移植,並獲得了成功。
童第周等(1973)在兩種魚間進行了不同亞種之間的細胞核移植,將金魚囊胚期的細胞核移入去核的螃被魚的魚卵中,發育的胚胎為螃被魚的性狀。鯉魚和鯽魚屬不同屬。將鯉魚囊胚期的細胞核移入去核的鯽魚卵子中,發育到成魚的有29條(約占移枚卵總數的3.2%)。成魚的性狀,有的類似鯉魚,如有須和咽喉齒是屬於供體細胞核所屬的魚;有的為中間型,如側線鱗的數目;有的像鯽魚,如脊椎骨的數目,是屬受體細胞質所屬的魚。從這些結果來看,可以說明細胞核和細胞質在魚類器官形成時各有影響。
那麼,鯉核鯽質雜種魚有沒有繁殖能力呢?當這種雜種魚的雄魚和雌魚達到性成熟時,進行人工自交,卵子全部受精,也都發育為正常成魚,這也證明核質雜種魚所產生的卵子和精子都具有正常的受精和發育能力,是具有繁殖能力的。
上述這些結果表明,細胞核具有全能性。遺傳性狀的出現,是細胞核和細胞質相互作用的結果,細胞質不但對發育和遺傳有著不同程度的作用,並能控制細胞核的活動,引起細胞的分化。
魚類細胞核移植的成功,為魚類遺傳育種開拓了一條新的途徑。在我國,魚類細胞核移植技術的建立、理論和實際應用都居於世界領先地位。鯉鯽移核魚已作為新的魚種養殖對像在生產上推廣應用。這是世界上將細胞核移植技術應用於生產的典範。
克隆(Clone,也稱無性繁殖系)綿羊“多莉”的出現,就是在細胞核移植技術的基礎上延伸和發展的結果。
2.細胞培養.陳宏溪等(1986)用細胞核移植的方法,把鯽魚囊胚細胞的繼代培養細胞的第五十三至五十九代作為供體,轉移到鯽魚的未受精去核的卵子中,成為核質雜種細胞,培育出世界上第一尾無性繁殖魚。他們還以短期培養的性成熟鯽魚腎細胞作為供體,移入同種魚的去核卵子中,獲得一尾性成熟的成魚。這些實驗結果提示魚囊胚細胞的繼代培養細胞核和已分化的成魚體細胞核仍具有發育的全能性,為用細胞核移植進行魚類細胞育種提供了可能性的依據。
3.細胞聯合.細胞融合是一種將兩個不同遺傳性的細胞合並為一雜種細胞,因此也稱細胞雜交。
童第周(1973)和鄭瑞珍等先後用滅活的仙台病毒為融合劑,使金魚囊胚細胞互相融合。易泳蘭等(1988)將鯉魚囊胚細胞和紅鯽魚卵融合,培育出3.5%的融合魚苗。這些融合魚各具兩對觸須,其形態類似鯉魚。細胞融合技術是在細胞與組織培養技術基礎上發展起來的細胞雜交技術,現在已經轉化為一種新的育種技術,使觀賞魚新品種培育成為可能,也使通常難以雜交或不可能雜交的不同物種獲得廣泛的雜交後代,培養新品種減為可能。
(二)染色體工程.染色體組操作是動植物細胞工程育種研究中行之有效的途徑之一。這一領域的研究近年來進展很快。桂建芳等(1990 )采用靜水壓休克方法促使第二極體保留,誘發三倍體水晶彩鯽產生。最佳條件是在卵受精後4~5分鐘,采用600千克/平方釐米或650千克/平方釐米的靜水壓處理3分鐘,不但能導致100%的三倍體,而且胚胎的存活率相當高,孵化率為對照組的90%左右。實驗結果表明,靜水壓休克是進行魚類染色體組操作的有效方法,這對於試圖創造出具有更高經濟價值的養殖對像和培育出更高欣賞價值的觀賞魚類成為可能。
在誘導金魚雌核發育的研究上,蔣一桂等(1982)利用紫外線照射草魚或華南鯉精液與紅鯽魚卵子“受精”,獲得了834%的成活雌核發育二倍體的子魚。王春元(1985)用經過紫外線處理的紅鯽魚的精子作為激活源,與純合型的紅高頭或藍蛋球金魚卵“受精”,獲得了少量雌核發育的魚,占被激活率總數的0.8%。雌核發育的魚其遺傳物質完全來源於母體,是培育魚類純系的有效手段之一。金魚和錦鯉體色變化較大,如能通過雌核發育途徑,以保存其母體的鮮艷色彩,將會提高其觀賞價值和獲得較高的經濟效益和社會效益。而且具有簡便易行、快速可靠的優點,是一條頗有應用前景的育種途徑。
(三)基因工程.凡能人工改造生物遺傳性的技術都可稱為遺傳工程。它可以在個體、細胞、染色體、基因水平上進行。
按照生物體遺傳變異的規律,預先制訂好育種計劃,進行雜交、選種,培育出符合預期要求的動、植物新品種,這可以說是個體水平上的遺傳工程。
在細胞水平上改造生物,主要是進行細胞核移植、體細胞融合,使兩個不同品種的核與質或不同種的核與質移植,或者是使兩個不同品種或不同種的體細胞發生融合,由這種“雜種”細胞長成具有兩個親本的遺傳特性,這可以說是細胞水平上的遺傳工程,也被稱為細胞工程。
如果設法使細胞裡的染色體增加或減少一部分,或是引進一種生物的一部分染色體,從而改變細胞原有的遺傳信息,這是在染色體水平上的遺傳工程,也被稱為染色體工程。
上面所說的都是廣義的遺傳工程。但是遺傳工程一般是指在基因水平上改造遺傳物質,也就是指基因工程,是分子遺傳學研究的範疇。因此,凡是在基因水平上改造遺傳特性的,采用基因工程一詞比遺傳工程則更為確切。
基因工程是指在基因水平上操作並改變生物遺傳性的技術,包括重組DNA技術、體外DNA突變、體內基因操作和基因的化學合成等。
基因工程是在20世紀70年代才興起的。80年代以來,有人將外源生長激素(GH)基因注入小鼠受精卵原核中,獲得了快速生長的“超級小鼠”,其成體比一般小鼠大一倍。超級小鼠的誕生,揭開了經濟動物基因轉移的序幕。此後,一個世界範圍的動物基因轉移研究迅速興起。魚類是研究轉移基因動物的良好材料,但目前水產養殖方面的轉基因研究尚處於早期階段。
世界上首例人生長激素基因的轉基因魚是1985年由我國科學家朱作言完成的。朱作言在轉基因魚方面的研究,不僅為中國,而且為世界魚的遺傳工程研究開創了新紀元。
朱作言等(1986,1989)利用重組 DNA技術,以哺乳類的 GH基因拼接到 MT啟動於,然後注射入金魚、鯉魚、鯽魚、銀鯽、泥鰍等魚中,獲得了人生長激素基因的轉基因魚類。經檢測分析,轉基因魚還能通過有性生殖將外源基因傳遞給子代。
可以預言,隨著基因克隆技術的不斷提高,各種優良性狀的基因將會分離出來,轉移這些優良性狀的基因,為觀賞魚和水產生物的育種,如提高生長速度、抗病、抗寒等開辟新途徑。人們可以隨心所欲地培育新品種的時代必將到來。

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